植物对无机氮的利用状况 ----同化为有机氮的过程 2019

植物对无机氮的利用状况

----同化为有机氮的过程

1．1．1．1植物对硝态氮的利用状况

    无机态的氮是植物的重要氮源，其中铵态氮和硝态氮是大多数植物能直接利用的两种主要的无机氮形态(陆景陵，2003)。植物对N03-的吸收是主动吸收过程，在根细胞膜上存在N03-的专性运输蛋白，借助质膜ATPase水解产生的质子驱动力将N03-运入膜内(H．Marschner

和李春俭，2001)。吸收的N03-可诱导硝酸还原酶合成，并在亚硝酸还原酶参与下转化为NH4+，也可暂贮藏在根细胞液泡内，或随蒸腾流由木质部导管输送到地上部，进入GS．GOGAT(谷氨酰胺合成酶一谷氨酸合成酶)途径同化(吴平和印丽萍等，2001)，N03-的代谢途径见图1-1。

    不同的植物还原N03的部位也有较大的差异，草本植物吸收N03-的同化反应主要发生在叶肉细胞中，木本植物则主要发生在根表皮与皮层细胞中。硝态氮在自然生态系统的土壤中浓度较低，一般为1 mmol·L-1或更少(Russell，1973)，

   而在农田生态系统中，由于氮肥的投入，土壤溶液中的N03-浓度可达20 mmol·L-1(Russell，1973；Reed and Hageman，1980)，N03-在大量的农业生产中占有土导地位。

1．1．1．2植物对铵态氮的利用

    除了N03-外，NH4+在土壤中也占有一定的比例，有一些植物比较偏好于吸收铵态氮，如水稻(Oryza sativa)和酸果蔓(Vaccinium oxycoccus)等以吸收铵态氮为主(Bloom,1985)，很多旱地作物在幼苗期也以吸收铵态氮为主。

    植物吸收NH4+的方式目前认为有两种：一是通过NH4+转运蛋(ammoniumtransporters，AMT)参与的跨膜运输，AMT组成了植物70％的根表，在NH4+的跨膜运输中有非常重要的作用；二是NH4+首先释放质子转化为NH3再跨膜渗透进入细胞质中(H．Marschner和李春俭，2001；陆景陵，2003)。由于植物地上部去除H+的能力有限，高浓度的NH4+大量积累会对产生毒性，因此绝大部分吸收的NH4+都在根中同化(Raven，1986；Schobert，1992)再以氨基酸或酰胺等富氮化合物的形式向地上部运输(Raven，2002)。植物对NH4+的同化也是由GS—GOGAT途径完成的(图1．1)，此同化过程需要消耗能量，还需要碳链组成骨架，所以NH4+在根部的同化必须由地上部提供碳水化合物来完成(Cromer and Lewis，1993)。

                                                     图1．1 氮在植物体的转变状况(H．Marschner和李春俭，2001)．

                                      Figure 1·l The model ofnitrogen transport and metabolism in plant．

1．1．1．3 GS．GOGAT途径及其关键酶

    植物直接吸收的NH4+、N2固定的、硝酸还原及光呼吸产生的NH3大部分或全部靠GS．GOGAT(谷氨酰胺合成酶一谷氨酸合成酶)途径代谢调控(图1．1)。

    GS—GOGAT途径需要人量的能量和碳水作为骨架参与，这些能量和碳水化合物由光合作用产生（没有外来预转化营养输入情况下）。在对无机氮的同化中，硝酸还原酶(nitrate reductase，NR)和谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase，GS)是氮代谢过程的关键酶，其活性在一定程度上影响了植物对氮素的吸收利用，这两个酶的活性受外界条件影响，如光照、温度、C02浓度、水分等(H．Marschner和李春俭，2001)。

    值得注意的是，外界N03-和NH4+的浓度会对NR和GS的活性产生较人影响，通常NR活性受其底物——N03-浓度诱导(Matt and Geiger et al，2001；Sagi and Dovrat et al，1998)；而GS活性受N03-和NH4+浓度影响的变化较复杂，随实验条件不同，结果有较大的差异。从图

1．1可以看出，同化N03-相比同化NH4+多了一个还原过程，此还原反应也需要能量，实际上同化N03-消耗的能量比直接同化等量的NH4+多8％～17％，但并不意味植物更偏好于铵态氮(韩兴国等。1999)。1．1．1．4影响无机氮吸收的因素

    根系对氮素的吸收受很多因素调控，其中植物对氮素的需求是植物主动调节根系吸收最主要的因子，随着干物质的累积，植物地上部对氮的需求增加，单位根重对N03-和NH4+的吸收也明显增加(Engles and Marshner，1996)。

    植物种类的不同，外界环境的差异如PH、水分含量、温度(kafkafi，1990；Henry and Raper，1989；何文寿等，1999；Philippe et al，1998)都会影响植物对N03-和NH4+的选择吸收，其结果是多种效应造成的。另外植物在对氮素的吸收利用过程中还存在着植物与植物、植物与微生物之间的相互作用。Watt等(2003)的研究表明，一种植物同定的氮素可以转移给与其一起生长的其他植物供其生长发育，使本来不利于在此环境生长的植物得以生长繁衍。研究还表明，土壤微生物在生长过程中，常与植物、硝化细菌一起竞争十壤中的NH4+等养分(Jackson

et al,1989)。不过，随着微生物的死亡，氮素又从死亡的微生物组织中以NH4+或其他形式被释放出来，供给植物生长发育所需的氮素营养(Ladd et al，1981)。

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